Наукова робота. Адаптаційний поліморфізм Harmonia axyridis Pall як інвазійного виду на території села Велика Чернеччина Сумського району Сумської області

Роботу виконала:
Марченко Альона Сергіївна,
учениця 11 класу
ОЗ Великочернеччинської спеціалізованої
школи І-ІІІ ступенів
Сумської районної ради Сумської області

Учитель, науковий керівник:
Котькало Євгенія Сергіївна,
учитель біології та екології
вищої категорії
ОЗ Великочернеччинської спеціалізованої
школи І-ІІІ ступенів
Сумської районної ради Сумської області,
лауреатка IV Всеукраїнського Інтернет-конкурсу
„УЧИТЕЛЬ РОКУ–2019” за версією
науково-популярного природничого журналу
„КОЛОСОК” у номінації „Біологія”

Науковий консультант:
Торяник Валентина Миколаївна,
кандидат біологічних наук, доцент кафедри
загальної біології та екології
Сумського державного педагогічного
університету імені А.С. Макаренка

ВСТУП

Актуальність. Висновки авторитетних міжнародних форумів з питань збереження біорізноманіття, а саме конференції ООН з проблем сталого розвитку в Ріо-де-Жанейро (1992 р.) та з проблем неаборигенних видів в Трондхеймі (1996 р.), наголошують на необхідності створення міжнародної стратегії регулювання чисельності інтродукованих організмів, розробленої на основі регіональних [18].

У цьому контексті, одним із найважливіших пунктів Глобальної стратегії запобігання поширенню й контролю неаборигенних організмів, прийнятої в Монреалі, є формування наукової бази для розробки методів запобігання інвазіям у нові регіони тих видів, які становлять загрозу екосистемам у цілому або окремим видам навколишнього середовища [19].

Крім того, актуальність досліджень біологічної інвазії обумовлюється необхідністю постійного контролю адвентивних видів. До таких видів належить азійське сонечко-арлекін або гармонія далекосхідна (Harmonia axyridis Pall.). Наразі Harmonia axyridis Pall. як небезпечний інтродуцент навколишнього середовища у «Глобальній базі даних інвазійних видів» занесено до списку ста найнебезпечніших інвазійних організмів Європи [12], що пов’язано з надзвичайно високою швидкістю його поширення та суттєвим впливом на структуру угрупувань аборигенних видів комах. Гармонія далекосхідна поширюється лавиноподібно, заселяє масштабні території, а межа його ареалу просувається зі швидкістю від 100 до 500 км на рік [33]. На думку провідних європейських фахівців, скоро цей вид сонечка стане одним із наймасовіших на континенті.

Вивченням азійського сонечка-арлекін займалося багато науковців. Зокрема, популяційну структуру за фенотипом пронотума й елітер та екологічні особливості різних морф Harmonia axyridis Pall. досліджували О.М. Балуєва [1], А.В. Блехман [5-6], О.Ю Круглова [20]. Динаміку поширення азійського сонечка-арлекін в межах різних регіонів вивчали І.В. Веріжнікова [10], К.Є. Воронін [11], А.М. Заморока [14-15], О.Ю. Мателешко [23], О.Д. Некрасова [28-30]. Крім того, ці й інші дослідники вказують на те, що представники різних морф азійського сонечка відрізняються за біотопічною приуроченістю, харчовими уподобаннями та репродуктивним потенціалом [15].

Перші знахідки Harmonia axyridis Pall. на території Сумщини були описані І.Р. Мерзлікіним. Зокрема, він зазначив на особливій актуальності вивчення даного інвазійного виду на різних територіях Сумської області, оскільки вона характеризується сприятливими умовами для його поширення: оптимальним температурним режимом – 24±1 0С, відносною вологістю повітря – 70-80%, наявністю кормової бази [24, 25].

Об’єкт дослідження – фенотипічний поліморфізм Harmonia axyridis Pall.

Предмет дослідження – фенотипічний поліморфізм забарвлення покривів імаго Harmonia axyridis Pall. як показник адаптаційної внутрішньовидової гетерогенності.

Мета дослідження – вивчити особливості фенотипічного поліморфізму Harmonia axyridis Pall. за рисунком пронотума та елітер імаго як інвазійного виду на території села Велика Чернеччина Сумського району Сумської області.

Завдання:

  1. Здійснити аналітичний огляд першоджерел з теми дослідження.
  2. Проаналізувати анатомо-морфологічні та функціональні особливості Harmonia axyridis як інвазійного виду на досліджуваній території.
  3. Визначити наявність Harmonia axyridis на досліджуваній території.
  4. Дослідити кількісне співвідношення Harmonia axyridis з європейськими видами сонечок на досліджуваній території.
  5. Визначити різноманітність фенотипів Harmonia axyridis за рисунком пронотума та елітер імаго на досліджуваній території.
  6. Вивчити розподіл фенотипів Harmonia axyridis за об’єктами, з яких проводився збір імаго.
  7. Виготовити дидактичну та інформаційну наочність, що ілюструє проблему дослідження, з метою її поширення серед учнів, учителів та мешканців села.

Для вирішення поставлених завдань було використано такі методи:

  • бібліосемантичний;
  • метод маршрутних обстежень та камеральної обробки даних;
  • метод математичної статистики та порівняння кількісних даних з використанням програми MS Excel з довірчою ймовірністю 0,95.

Матеріали і методика дослідження. Вивчення фенотипічної мінливості пронотума та елітер імаго Harmonia axyridis Pall. проводилося на матеріалі, зібраному в період з травня 2016 р. по листопад 2017 р. в селі Велика Чернеччина Сумського району Сумської області. Розподіл та аналіз морф за рисунком пронотума та елітер імаго здійснювався за класифікацією О.Ю. Круглової [20]. Під час проведення дослідження було використано таке обладнання: фотоапарат Nicon D-5200, лупу, скляні банки з широким горлом та щільною кришкою, на дні яких розміщувалися шматки пінополіуретану, змочені етилацетатом.

Наукова новизна. Вивчення фенотипічного поліморфізму Harmonia axyridis Pall. за рисунком пронотума та елітер імаго на території села Велика Чернеччина Сумського району Сумської області проведено вперше.

Теоретична значущість результатів дослідження. Результати дослідження можуть бути використані: при вивченні екології та фенології аборигенних видів – сонечка семикрапкового (Coccinella septempunctata) і сонечка двокрапкового (Adalia bipunctata) та гармонії далекосхідної (Harmonia axyridis Pall.) як інвазійного виду ентомофауни України і Сумської області; при формуванні цілісної загальної характеристики азійського сонечка-арлекін як інтродукованого виду; можуть знайти відображення у науковому моніторингу чисельності та поширеності даного виду як інвазійного у різних еколого-географічних регіонах України.

Практична значущість результатів дослідження. Матеріали екологічного проекту можуть бути включені до загального моніторингу інвазії Harmonia axyridis Pall. в Україні, який здійснюють усі зоологічні центри, зокрема й Інститут зоології НАН України.

Результати дослідження можуть бути використані для еколого-просвітницької та краєзнавчої роботи, а також у шкільному курсі біології при вивченні питань, що стосуються різноманітності та екології комах, структури популяцій, структури екосистем, адаптацій, збереження біорізноманіття тощо.

Апробація результатів екологічного проекту. Екологічний проект був представлений:

– на обласній краєзнавчій конференції «У світі краєзнавчих відкриттів» 06.12.2016 р., м. Суми, де був відзначений дипломом І ступеня (додаток А);

  • на Всеукраїнській олімпіаді «DreamECO» (конкурс міжшкільних наукових проектів з питань захисту довкілля), 2017 р., м. Київ, де був відзначений дипломом ІІІ ступеня (додаток Б);
  • на IV етапі Всеукраїнської учнівської олімпіади з екології, 2017 р., м. Ужгород, де був відзначений дипломом ІІІ ступеня (додаток В);
  • на IІІ етапі Всеукраїнської учнівської олімпіади з екології, 2018 р., м. Суми, де був відзначений дипломом І ступеня (протокол у додатку Д);
  • на ІІ етапі Всеукраїнського конкурсу-захисту науково-дослідницьких робіт учнів – членів МАН, де був відзначений дипломом ІІІ ступеня (протокол у додатку Е).

Краєзнавчий аспект дослідження розміщено на сайті Сумського районного Будинку дітей та юнацтва Сумської районної ради (додаток Ж). Систематично висвітлюються результати дослідження в соціальній мережі Facebook. З метою популяризації відомостей про Harmonia axyridis Pall. проводяться інформаційні заходи для учнів закладів освіти Сумського району про інвазію даного виду, особливості його поширення серед місцевої ентомофауни, наслідки для екосистем та здоров’я людини.

Структура екологічного проекта. Екологічний проект складається зі вступу, трьох розділів, висновків, списку використаних джерел з 41 позицій та додатків. Загальний обсяг – 66 сторінок друкованого тексту, з яких 53 сторінки основного тексту. Робота містить 13 рисунків, 9 таблиць, 13 додатків на 17 сторінках.

РОЗДІЛ 1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА Harmonia axyridis Pall. ЯК ІНВАЗІЙНОГО ВИДУ

1.1. Походження Harmonia axyridis Pall. та поширеність у світі та в Україні

Harmonia axyridis (Pallas, 1773) – гармонія далекосхідна або 19-ти крапкове мінливе сонечко, відоме під назвою азійське сонечко-арлекін, – один із видів, що найбільш швидко поширюються на планеті [2].

Природний ареал комахи знаходиться у південно-східному Китаї, Кореї, Японії, Прибайкаллі та частині Сибіру [10]. Отже, батьківщиною гармонії далекосхідної є Азія від Алтаю на заході до берегів Тихого океану на сході, і від південного Сибіру на півночі до південного Китаю на півдні [23].

Перші спроби культивування Harmonia axyridis Pall. були здійснені в 1916 р. в Каліфорнії (США) у якості засобу біологічного методу боротьби зі шкідливими видами попелиць, щитівок та кокцид, зокрема закритого ґрунту [10, 23, 33]. Так як заселення парників сонечком 19-ти крапковим було високоефективним, Аграрний департамент США забезпечив розселення комахи по інших рослинницьких та лісових господарствах. Розведення даного виду вважалося безпечною біологічною зброєю, тому що він поїдав шкідників, після чого комахи гинули через непридатні кліматичні умови. З цією метою Harmonia axyridis Pall. було розповсюджено в Європі, Америці, Африці [39].

Однак, як зазначають учені Інституту хімічної екології товариства Макса Планка, близько 20 років тому ситуація змінилася і гармонія далекосхідна почала адаптуватися в урбанізованому середовищі, утворюючи швидко зростаючі популяції [24, 39]. У 1982 р. Harmonia axyridis Pall. інтродукована до Франції, де вперше відмічена у вільній природі [25].

Починаючи з 2002 р. спостерігається швидке розповсюдження сонечка-арлекін у країнах Західної Європи. До 2007 р. вид був акліматизований у 9 країнах Європи та поширився у 30 країнах континенту [33]. У 2006 р. його вперше виявили у вільній природі в Чехії, Австрії та Данії.

У лютому 2008 р. одна особина Harmonia axyridis Pall. була зафіксована на зимівлі в Угорщині, після чого відмічена ще у декількох населених пунктах країни. В Австрії та Угорщині випадки інтродукції виду невідомі, а можливість нелегального завезення жуків для використання у теплицях малоймовірна, тому в цих країнах вид вважається інвазійним із сусідніх держав [33].

На території України спроби акліматизації гармонії далекосхідної здійснювалися з 1964 р. [28], а в Білорусії – з 1968 р., де даний вид очевидно не прижився. Гармонія далекосхідна була також зафіксована в Бєлгородській обл. (Росія) у 2004 та 2012 рр. [10, 14, 15], де утворилася стабільна популяція даного виду.

Уперше перманентні поселення сонечка-арлекіна в Україні зареєстровані 2007 р. у м. Києві та його околицях [29], у м. Галичі, м. Івано-Франківські та в околицях Ужгороду на Закарпатті [23]. До 2011 р. кількість популяцій та їх чисельність на цих територіях збільшилася вдвічі [10, 28-29]. У 2011 р. з’явилися повідомлення про нові знахідки виду у Львівській, Чернівецькій, Волинській, Одеській, Івано-Франківській і Чернігівській областях [14, 15].

Науковці, що займаються моніторингом даного виду констатують зростання в Україні і кількість локальних популяцій [39]. Так, у м. Києві і Київській обл. вогнища Harmonia axyridis Pall. та окремі екземпляри були зареєстровані в 2007 р. [29]. Уже у 2009 р. у столиці України та околицях міста було виявлено біля 10 поселень, а за 3 роки їх було вже понад 80 [39].

На основі геокодованих точкових реєстрацій гармонії далекосхідної (із зазначенням року реєстрації) методом зворотно зважених відстаней у програмному середовищі QGIS 2.6 проведено просторову інтерполяцію цих даних для отримання картографічного зображення узагальненої картини просування цього виду в Україні у часі (рис 1.1.1.) [39].

Рис. 1.1.1. Просторова модель динаміки поширення Harmonia axyridis Pall. в Україні: 1 – з 2009 року, 2 – з 2011 року, 3 – з 2013 року, 4 – з 2014 року (включаючи дані за 2015 рік) [39].

Звертає на себе увагу також одночасна поява в Україні кількох популяцій сонечка-арлекін ще на початковому етапі його інвазії, що наводить на думку про її антропохорне походження [39]. Таку ж думку нещодавно висловили словацькі дослідники [27].

За допомогою комп’ютерного моделювання у середовищі DIVA-GIS науковцями Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, співробітниками Національного науково-природничого музею НАН України В.М. Титар, О.Д. Некрасовою та І.В. Загороднюком встановлено, що поширення сонечка-арлекін може продовжитися в Європі в східному напрямку і прогнозовано, що в Україні майже всюди є умови, де може реалізуватися біокліматична ніша цього виду [39]. Зараз цей прогноз виправдався і перебування Harmonia axyridis Pall. зареєстроване у більшості областей України (додаток И). Так, на самому сході країни, на Луганщині, у 2012 р. даного виду ще не було [14], проте влітку 2013 р. його виявлено у п’яти місцезнаходженнях [33]. У 2013 р. сперше зафіксовано наявність цього виду у Сумській [Мерзлікін, 2013], Харківській [Некрасова, 2013, неопубл. дані], Донецькій [Мартинов, 2013, неопубл. дані] областях, а також в АР Крим [Лещенко, Стрюкова, 2013, неопубл. дані] [39].

За дослідженнями І.Р. Мерзлікіна, перша знахідка гармонії далекосхідної на Сумщині датується 5 липня 2012 р. на території біостаціонару Сумського педагогічного університету в околицях с. Вакалівщина Сумського району, де була зафіксована одна особина Harmonia axyridis conspicua [24]. Згодом І.Р. Мерзлікін азійське сонечко-арлекін знайшов ще в чотирьох локаціях: у м. Суми (10 вересня, 15 вересня і 20 грудня 2012 р., 10 лютого 2013 р. по одній (в одному випадку дві) особини в житлових приміщеннях по вул. Роменській (гуртожиток педуніверситету), Баумана і Труда), і по одній особині 8 жовтня 2012 р. у смт. Краснопілля, 5 листопада 2013 р. – у с. Рябушки Лебединського району та 12 січня 2013 р. у смт. Липова Долина. Усі особини були знайдені мертвими в житлових приміщеннях, куди залізли зимувати з осені минулого року разом з іншими видами сонечок (переважно з двокрапковим (Adalia bipunctata), рідше з семикрапковим (Coccinella septempunctata)). Серед 11 знайдених екземплярів 7 особин були представлені фенотипами succinea, 3 – spectabilis і 1 – conspicua [24].

У 2016 р. Н.А. Смірнов зазначив, що на заході України азійське сонечко-арлекін тяжіє до рівнинних і передгірських регіонів, а умови гірської частини Українських Карпат, за результатами моделювання екологічної ніші Harmonia axyridis Pall., для них малопридатні [27]. До цього часу було відомо про виявлення виду лише у двох власне гірських локалітетах – у м. Яремче та с. Земне Надвірнянського району Івано-Франківської обл. Знахідка азійського сонечка-арлекін на території НПП «Черемоський» 2016 р. є найбільш південним місцем реєстрації виду в Західній Україні. До того ж, на сьогоднішній день це місце реєстрації комахи є найбільш високогірним.

Дослідники відзначають, що незабаром азійське сонечко-арлекін може стати масово поширеним у всьому світі, адже комаха здатна адаптуватися до різних кліматичних умов. До такого висновку дійшли німецькі мікробіологи Гіссенського університету, чия стаття опублікована у свіжому випуску журналу «Sciense». Так, Хейко Фогель, співатор статті зазначає: «Я не бачу способу зупинити їх – по-моєму, уже занадто пізно намагатися щось зробити» [39].

Таким чином, Harmonia axyridis Pall. поширюється лавиноподібно, заселяє масштабні території за лічені роки, а межа його ареалу просувається зі швидкістю від 100 до 500 км на рік [33]. На думку провідних європейських фахівців, скоро цей вид сонечка стане одним із наймасовіших на континенті. Через це в «Глобальній базі даних інвазійних видів» він занесений до переліку 100 найнебезпечніших [12].

На сьогоднішній день моніторинг інвазії Harmonia axyridis Pall. в Україні ведуть усі зоологічні центри, зокрема й Інститут зоології НАН України. Так, на сайті «Моніторинг біорізноманіття в Україні» розміщено методичні рекомендації щодо виявлення цього виду комах. Крім того, ураховуючи значення виду в якості інвазійного, украй бажано реєструвати випадки появи комахи та, по можливості, супроводжувати свої спостереження цифровими фотографіями. Для централізованого збору інформації є прохання заповнювати анкети на сайті, або завантажувати та відправляти свої відгуки (як про виявлення жуків, так і про їхню відсутність) у Відділ охорони та моніторингу тваринного світу Інституту зоології НАН України (відповідальні О.Д. Некрасова та В.М. Титар) [30].

1.2. Біологічні та екологічні особливості Harmonia axyridis Pall. як інвазійного виду сучасної ентомофауни

Вид Гармонія далекосхідна Harmonia axyridis Pall.є представником класу Комахи (Insecta), ряду Твердокрилі (Coleoptera Linnaeus), родини Сонечок (Coccinellidae), роду Сонечка (Coccinella) [5]. Звідси, форма і деталі будови Harmonia axyridis Pall. є типовими. Існує декілька тлумачень щодо назви комахи: свою назву гармонія мінлива отримала внаслідок поліморфного малюнка надкрил; вид нерідко називають «сонечко-арлекін» (harlequin ladybird) через асоціацію з однойменним яскравим персонажем театру; інша назва – «хеловін-сонечко» (halloween lady beetle), оскільки для нього властивою є масова поява в будинках і садибах в кінці осені – на свято Хеловін. Крім того, на Закарпатті їх називають «бумбарішками» [23].

Слід зазначити, що імаго даного виду, як правило, має великі для сонечок розміри: 5,5–8,5 мм і більш куполоподібну форму, ніж європейські види [23]. Крім того, характерною ознакою виду є наявність елітральної згортки – поперечного хітинового валика, розташованого на нижніх кінцях елітер. Епімери середньогрудей є білими, кінцівки червоно-коричневого кольору. Інші частини можуть бути світлими, але ніколи не білими, що є характерною ознакою виду [40].

Рисунок передньоспинки азійського сонечка дуже мінливий, але завжди в його основі лежать відмінності у ступені розвитку 4 (5) плям: у випадку їх збільшення спостерігається розвиток чорної плями, а у випадку редукції – утворюються чотири невеликі плями (рис.1.2.1.) [20].

Рисунок надкрил Harmonia axyridis Pall. відрізняється значним поліморфізмом, як у забарвленні фону, так і в розвитку плям.

Основою для розвитку всіх типів рисунка елітер є особина, яка має десять плям на кожному з надкрил, а також плями другого поперечного ряду не розташовані на одній прямій (середня пляма зміщена донизу). У випадку суцільного злиття плям утворюються візерунки з крупними чорними плямами, що замінюють фон, а при частковій редукції – з дуже крупними світлими плямами. При поперечному злитті плям утворюються візерунки з поперечними чорними смужками. У випадку поперечного і повздовжнього злиття цяток, утворюються візерунки з крупними та дрібними світлими плямами фону.

Рис. 1.2.1. Варіанти рисунка елітер Harmonia axyridis Pall. [5-6]

Різноманітність рисунків на надкрилах визначається не тільки можливими комбінаціями злиття і розвитку плям, але й варіацією забарвлення фону. Колір надкрил змінюється від блідо-жовтого до червоного (посилення фону) і від жовтого до білого (послаблення фону). Рисунок яскраво-плямистих особин має попереджувальний характер, а з редукованими цятками – маскувальний [20].

У науковій праці А.В. Блехман наведено зображення 14 дискретних варіантів рисунка пронотума (рис. 1.2.2.) [6].

Рис. 1.2.2. Внутрішньовидова мінливість рисунка пронотума Harmonia axyridis Pall. (за А.В. Блехман) [6]

Гармонія далекосхідна має досить велику кількість варієт – варіантів фенотипів за рисунком пронотума й елітер (додаток К). Сучасні науковці виділяють їх 10:

  • Harmonia axyridis var. aulica (Faldermann, 1835)
  • Harmonia axyridis var. axyridis
  • Harmonia axyridis var. сonspicua (Faldermann, 1835)
  • Harmonia axyridis var. equicolor
  • Harmonia axyridis var. frigida Mulsant
  • Harmonia axyridis svar. intermedia
  • Harmonia axyridis var. novemdecimsignata (Faldermann, 1835)
  • Harmonia axyridis var. siccoma
  • Harmonia axyridis var. spectabilis Faldermann, 1835
  • Harmonia axyridis var. Succinea (Hope, 1845) [37].

Сьогодні багатьма дослідниками доведений взаємозв’язок адаптаційного поліморфізму гармонії далекосхідної з рисунком елітер та пронотума імаго, оскільки, на думку учених, фени рисунку пронотума та надкрил Harmonia axyridis Pall. є комплексними еколого-генетичними параметрами популяційної структури [35].

Harmonia axyridis Pall. належить до видів з високою екологічною пластичністю, яка обумовлена еколого-фізіологічним поліморфізмом. Наявність поліморфізму, який виявляється в зовнішніх ознаках тіла імаго, дозволяє прослідкувати його мікроеволюційні процеси з допомогою методів фенетики популяцій [38]. Так, А.В. Блехман виділила 16 різних фенотипів азійського сонечка, що розташовуються наступним чином у порядку домінування: conspicua>spectabilis>axyridis>succinea [5].

Переважно на території України [10, 14, 23] та Сумщини, зокрема, поширеними є три фенотипи азійського сонечка-арлекіна: Harmonia axyridis succinea, Harmonia axyridis сonspicua, Harmonia axyridis spectabilis [за класифікацією Тана, 1946] (рис. 1.2.3.).

а) Harmonia axyridis б) Harmonia axyridis в) Harmonia axyridis  succinea сonspicua spectabilis
Рис. 1.2.3. Найбільш поширені фенотипи Harmonia axyridis Pall. на території України (за класифікацією Тана)

Науковці зазначають, що при цьому серед жуків, які виходять із зимування, переважає форма succinea, а восени різноманітність фенотипів збільшується, що пов’язано із збільшенням загальної кількості комах [20].

У теплу погоду азійське сонечко-арлекін веде активний спосіб життя, а за прохолодної погоди стає менш активним. Встановлено, що гармонія далекосхідна здатна змахувати крилами до 85 разів за секунду, а швидкість польоту становить 24 км/год. [37].

Посідаючи верхні щаблі серед хижаків у піраміді афідофагів, вид використовує інших членів піраміди, як джерело їжі [36]. За ненажерливість Harmonia axyridis Pall. називають «шестиногим алігатором». У наших широтах даний вид харчується попелицями, кокцидами (щитівками й борошнистими червцями), павутинними кліщами й навіть білокрилками [37]. Підраховано, що за життя одна особина може з’їсти до 5000 особин попелиць [36]. А живе комаха від 1 до 2 років.

Крім того, Harmonia axyridis Pall. поїдає інші види європейських сонечок, навіть їхні яйця та личинки, створює домінуючу конкуренцію за кормові ресурси, а отже витісняє аборигенні види комах [32].

За даними газети «The Independent», надзвичайно ненажерливі особини Harmonia axyridis Pall. через відсутність їжі можуть переходити до канібалізму, поїдаючи європейські види сонечок. Так, у Великобританії азійське сонечко-арлекін уперше було помічено в графстві Ессекс в 2004 р., і за словами представника Центра екології й гідрології Хелена Роя, набуло масового поширення [27].

Британські біологи довели, що інтродукція Harmonia axyridis Pall. привела до часткового вимирання місцевих видів сонечок в Англії, Бельгії та Швейцарії. Було встановлено, що деякі види, наприклад Adalia bipunctata, знизили свою чисельність на 30% у Бельгії та на 44% в Англії за останні 5 років [3]. Загалом у Великобританії вчені зафіксували зникнення восьми видів, серед яких Coccinella septempunctata, Adalia bipunctata, Propylaea quatuordecimpunctata, поодинокі екземпляри Adonia variegatа, Harmonia quadripunctata та інші Coccinella spp. [7].

Як зброю, Harmonia axyridis Pall. використовують паразитів – гриби мікроспоридії, смертельні для європейських видів сонечок. Так як у рідинах організму гармонії далекосхідної міститься потужний натуральний антибіотик гармонін та антимікробні пептиди, вона має дуже сильну імунну систему, а тому може протидіяти впливу хвороботворних бактерій краще, ніж в інших представників сонечок [27]. Крім того, у гемолімфі Harmonia axyridis Pall. мікроспоридії перебувають в неактивному стані. Під час того, як європейські види сонечок зазіхають на їхні яйця або личинки, паразити активізуються та атакують організм супротивника.

На сьогоднішній день учені сподіваються, що паразити, які відкладають яйця в імаго європейських видів сонечок, з часом зможуть уражати й Harmonia axyridis Pall. Крім того, триває робота над проектом щодо зумисного зараження азійського сонечка-арлекін кліщиком, який передається статевим шляхом і робить самок сонечок безплідними [7].

Науковці Інституту зоології Національної академії наук України повідомили про факти не лише хижацтва, але й переходу до рослиноїдства сонечка-гармонії далекосхідної, хоча такі факти ніде більше у світі не були виявленими [14]. Азійське сонечко-арлекін наносить шкоду садівництву та виноробству. Існують повідомлення про пошкодження дозрілих плодів яблук, груш і винограду в період додаткового живлення імаго осіннього покоління [1, 29]. Якщо Harmonia axyridis Pall. випадково потрапляє у вино, воно набуває неприємного присмаку.

У жовтні-листопаді жуки збираються у великі групи (але якщо їх мало, то зустрічатимуться поодинокі особини) для зимівлі. У цю пору вони часто збираються в групи на південній експозиції будинків, кам’яних споруд чи скель, особливо там, де є природна рослинність. Листопад-березень: жуки часто зимують у будинках та квартирах. Іноді під віконною рамою можна знайти лише 2-3 особини, проте буває, що їх тисячі (рис.1.2.4.) [16].

Рис. 1.2.4. Формування скупчень Harmonia axyridis Pall. у пошуках місця для зимівлі [16].

 

Навесні та на початку літа (квітень-червень) жуки (дорослі та личинки) зустрічаються на кущах та деревах, де розвиваються колонії попелиць та листоблішок. Їх знаходять на липі, вербі, тополі, волоському горісі, яблуні, груші, кущах троянд, спіреї, навіть на кукурудзі та кропиві, якщо вони рясно заселені попелицями чи листоблішками. Проте, наприклад, у м. Києві сонечок цього виду знаходили лише на кущах свиди.

Липень-вересень: Harmonia axyridis Pall. ще часто зустрічаються на кущах та деревах, де багато попелиць та листоблішок, хоча чисельність останніх у цю пору знижується [27]. У липні-серпні жуків краще шукати у вечірній час під ліхтарями на стінах будинків, оскільки вони приваблюються світлом.

Самки Harmonia axyridis Pall. розмножуються тільки за наявності їжі, тоді дозрівають їх яйця. Цей процес відбувається весною або восени. Кожна самка відкладає по 400 жовтих яєць групами по 10-30 штук на нижній стороні листочка, звичайно поруч із колонією попелиці. Личинки лупляться через 7-10 днів і мають довгий темно забарвлений вигляд. До лялькування вони проходять від 4 до 5 стадій зростання. У цей період личинки повинні активно харчуватися. Крім того, личинки гармонії далекосхідної виділяють спеціальні речовини – аломони, що запобігають відкладенню яєць іншими видами комах, що ще раз підтверджує їх агресивну біологію [32]. Через 3-6 тижнів вони лялькуються на листі та стовбурах дерев [14]. Лялечки округлі, жовтогарячого або чорного кольору (додаток Л). Через 4-9 тижнів із лялечок вилуплюються жовто-оранжеві жуки із блідими плямами на надкриллі. Календар розвитку Harmonia axyridis Pall. подано в додатку М.

У Європі Harmonia axyridis Pall. може давати 2-4 покоління на рік, що сприяє її швидкому розселенню [20]. Так, азійське сонечко-арлекін, розмножуючись у великих кількостях, швидко поширилося в різних екосистемах, так як не мало конкурентних видів та хижаків. Кірм того, екологами та колеоптерологами виявлено, що на новій території Harmonia axyridis Pall. достатньо лише чотири роки аби повністю витіснити аборигенні види сонечок і зайняти пануюче становище [12].

Гармонія далекосхідна спричиняє незручності людям, так як в кінці літа та восени велика кількість комах проникає в житлові приміщення, виділяє жовту рідину, що має неприємний запах та залишає плями на вікнах, меблях, гардинах тощо. Якщо Harmonia axyridis Pall. голодна, вона може кусати людину. Під час укусу в шкіру потрапляє невелика кількість травних ферментів, у результаті чого виникає зуд, набряк, подібно до укусу комара [32.]

Науковцями встановлено, що у декотрих людей існує рідкісна форма алергії – реакція на гемолімфу (кров комах) та отруйні виділення сонечок-арлекін з суглобів їхніх кунцівок. Так, у США азійське сонечко-арлекін визнано одним із серйозних сезонних алергенів [32]. У багатьох алергія може проявитись лише від того, що відбувся контакт між шкірою людини та комахою, не говорячи про можливість укусів гармонії далекосхідної [27]. Виділення Harmonia axyridis Pall. можуть викликати дерматити, кашель, ринокон’юктивіт і навіть астму [32]. Ці ж факти підтверджує і Пйотр Церингєр із Центру екологічних досліджень Польської академії наук [Wprost]. Крім того, речовини, що утворюють захисну систему організму арлекінів, настільки ефективні, що можуть стати основою для новітніх лікарських препаратів.

Harmonia axyridis Pall. – вид, який не має природних ворогів серед птахів, а також конкурентів серед комах, досить швидко розмножується, звідси, експоненціально поширюється в навколишньому середовищі, витісняючи аборигенні види комах.

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕННЯ

2.1. Еколого-географічна характеристика села Велика Чернеччина Сумського району Сумської області

Село Велика Чернеччина – є населеним пунктом Сумського району Сумської області (додаток З). Координати північної широти N та східної довготи E дорівнюють: градуси 50.9547200N, 34.9200000Е; хвилини 50°57.2832’N, 34°55.2’E; секунди 50°57’16.992″N, 34°55’12″E. Населення становить 4663 осіби [9].

Село розташоване на лівому березі річки Псел, за 9 км від районного центру та залізничної станції м. Суми. Середня висота населеного пункту над рівнем моря – 138 км.

Клімат села Велика Чернеччина – помірно-континентальний, що характеризується теплим літом і помірною холодною зимою. Середньорічна температура повітря становить +60С.

Середньорічна кількість опадів – 551 мм, 70% з яких випадає в теплий період. Добовий максимум опадів – 80 мм припадає на липень. Середньорічна відносна вологість повітря становить 78%.

Середньорічна швидкість вітру – 4,9 м/с. У теплий період переважають північно-західні й західні вітри, а в холодний – південно-східний вітер. Середня глибина промерзання ґрунту – 90 см, максимальна 150 см [9].

Циркуляція атмосфери здійснюється за сезонами року. Для регіону характерні посухи, що найчастіше спостерігаються у весняний (травень) та передосінній періоди.

Тривалість зими в середньому становить 110-130 днів. Тривалість літнього періоду – 130 днів. Зима холодна та сніжна з частими відлигами. Літо тепле посушливе з дощами зливового характеру. Весна з інтенсивно наростаючим потеплінням, що іноді переривається поверненням холодів та опадів у вигляді снігу або граду. Осінь має поступове похолодання з поверненням тепла при тихій ясній погоді. Значне похолодання та затяжні дощі починаються в другій половині жовтня на початку листопада, що супроводжуються туманами.

Ґрунти території села Велика Чернеччина сірі, темно-сірі опідзолені, чорноземи, в околицях населеного пункту представлені лучним типом на алювіальних та делювіальних відкладах. Ґрунтові води залягають неглибоко. Ґрунти сприятливі для зростання декоративних та сільськогосподарських культур.

Рельєф переважно рівнинний, велика кількість угідь, які використовуються під вирощування сільськогосподарських культур.

Присадибні ділянки в основному засаджнені овочевими культурами, такими як картопля, томати, огірки, гарбузи, кабачки, кукурудза, буряки тощо.

Значні площі земель, що належать місцевій агрофірмі, знаходяться під посівами кукурудзи, сої, пшениці, соняшнику.

Біля села ростуть широколистяні та мішані ліси, де переважають дуб звичайний (Quercus robur), клен гостролистий (Acer platanoides), клен татарський (Acer tataricum), ліщина звичайна (Corylus avellana), сосна звичайна (Pinus sylvestris).

Отже, село Велика Чернеччина Сумського району Сумської області має сприятливі фізико-географічні та кліматичні умови для поширення й розвитку азійського сонечка-арлекін, що характеризуються комфортним температурним режимом, відповідною тривалістю теплого періоду для відтворення 2-4 генерацій комах, наявністю достатньої кількості кормової бази тощо.

2.2. Методика збору матеріалу та вивчення фенотипічної мінливості Harmonia axyridis Pall

Роботу над проектом було розпочато у грудні 2015 р. У ході підготовчої частини було опрацьовано теоретичну інформацію щодо особливостей будови, життєдіяльності та екології азійського сонечка-арлекін. Практична частина дослідження розпочалася у травні 2016 р. і продовжувалася по листопад 2017 р. і включала в себе: збір імаго аборигенних видів сонечка семикрапкового (Coccinella septempunctata) та сонечка двокрапкового (Adalia bipunctata), а також Harmonia axyridis Pall., їх визначення [1, 20, 21], створення ентомологічної колекції, здійснення фенообліку комах [20], статистичну обробку даних. Усі результати фіксувалися у польовому щоденнику.

Збір імаго протягом двох років проводився ручним способом за методикою маршрутних обстежень за трьома напрямками: від центру села у південному напрямку по вул. Шахти (колишня – Кірова) (1,5 км); від центру села в південно-західному напрямку по вул. Центральній (колишня – Леніна) (1,5 км); від центру села в південно-східному напрямку по вул. Миропільській (колишня – Тімірязєва) (1,5 км) (додаток П).

Усього було зроблено по 5 маршрутних обстежень за кожним напрямком щомісяця, тобто по 30 обстежень кожної вулиці – разом 90. Ручний збір імаго здійснювався в спеціальні скляні банки з широкою горловиною, на дні яких були шматки пінополіуретану, змочені етилацетатом.

З 2017 р. було сформовано вибірку імаго сонечка семикрапкового (Coccinella septempunctata), сонечка двокрапкового (Adalia bipunctata) та азійського сонечка-арлекін (Harmonia axyridis Pall.).

З 4594 зібраних імаго було 2675 особин Harmonia axyridis Pall. (з 407 з них створена колекція), 891 особин Coccinella septempunctata, 1028 особин Adalia bipunctata (рис. 2.2.1.).

Рис. 2.2.1. Співвідношення кількості імаго Harmonia axyridis Pall. (1), Coccinella septempunctata (2) та Adalia bipunctata (3), зібраних на території села Велика Чернеччина Сумського р-ну Сумської обл. у 2017 р.

Фенооблік Harmonia axyridis Pall. проводили за рисунком пронотума та елітер імаго. Кожен рисунок розглядали як окремий фенотип.

Для аналізу мінливості рисунка пронотума імаго була використана класифікація О.Ю. Круглової, яка виділяє 30 дискретних варіантів, котрі, залежно від ступеня меланізації, об’єднані в шість груп, позначених римськими цифрами (рис. 2.2.2.) [20].

Рис. 2.2.2. Дискретні варіанти рисунку пронотума Harmonia axyridis Pall. (за О.Ю. Кругловою) [20]

Аналіз рисунку елітер імаго було проведено також за О.Ю. Кругловою, яка описує близько 60 морф надкрил та об’єднує їх у три групи, залежно від ступеня меланізації, розмірів крапок, їх форми, кількості, розташування (рис 2.2.3.) [20].

Рис. 2.2.2. Дискретні варіанти рисунку пронотума Harmonia axyridis Pall. (за О.Ю. Кругловою) [20]

Отримані дані оброблялися методом математичної статистики з використанням програми MS Excel з довірчою ймовірністю 0,95.

РОЗДІЛ 3. ФЕНОТИПІЧНИЙ ПОЛІМОРФІЗМ Harmonia axyridis Pall. НА ТЕРИТОРІЇ СЕЛА ВЕЛИКА ЧЕРНЕЧЧИНА СУМСЬКОГО РАЙОНУ СУМСЬКОЇ ОБЛАСТІ

3.1. Різноманітність Harmonia axyridis Pall. за рисунком пронотума та елітер імаго

Результати проведеного нами дослідження показали, що інвазійний вид Harmonia axyridis Pall. (гармонія далекосхідна або азійське сонечко-арлекін) є одним із видів комах, що існують на території села Велика Чернеччина. Про це свідчать наші знахідки комахи протягом короткого терміну. З європейських видів на території села зафіксовано 2 види: Coccinella septempunctata (сонечко семикрапкове) та Adalia bipunctataта (сонечко двокрапкове). Кількісний розподіл зібраних імаго усіх 3-х видів представлений в табл. 3.1.1.

Таблиця 3.1.1.

Кількісний розподіл імаго Coccinella septempunctata, Adalia bipunctata та Harmonia axyridis Pall. на різних ділянках території дослідження села Велика Чернеччина

 

Кількість імаго

вул.

Шахти

вул. Центральна

вул. Миропільська

Разом

абс.

%

абс.

%

абс.

%

абс.

%

Загальна

1592

34,65

1801

39,20

1201

26,15

4594

100

Harmonia axyridis Pall.

1260

47,10

739

27,63

676

25,27

2675

58,23

Coccinella septempunctata

180

20,20

470

52,75

241

27,05

891

19,39

Adalia

bipunctata

152

14,79

592

57,59

284

27,62

1028

22,38

З даних таблиці видно, що у вибірці імаго, зробленій на території дослідження, вид Harmonia axyridis Pall. значно переважає за кількістю обидва аборигенні види, зокрема вид Coccinella septempunctata у 3 рази, вид Adalia bipunctata у 2,6 рази.

Найбільша кількість (майже 54%) імаго виду Harmonia axyridis Pall. зафіксовано у вибірці, зробленій у південно-східному напрямку дослідження, найменша (близько 28%) – у південно-західному напрямку. Причому, у вибірці, зробленій на території дослідження у південному й південно-східному напрямках, даний вид значно переважає європейські види – більше, ніж у 2-3 рази.

Південний напрямок від центру села по вул. Шахти характеризується мало інтенсивним рухом автомобільного транспорту, значним віддаленням будинків від дороги, перед якими розташовані насадження фруктових дерев, клумби декоративних рослин. У південно-східному напрямку від центру села по вул. Миропільській знаходяться приватні садиби, розташовані за 7-8 м від проїжджої частини, однак тут практично відсутні деревні насадження вздовж вулиці. У південно-західному напрямку від центру села по вул. Центральній приватні будинки розташовані досить щільно на відстані 4-6м від асфальтованої дороги, де слід відзначити активний рух транспорту, зокрема вантажного (лісовози, крази з піском тощо). Тут кількість імаго Harmonia axyridis Pall. порівняно з обома європейськими видами була вдвічі меншою.

Серед зібраних на території дослідження 2675 імаго Harmonia axyridis Pall. виділено три основні фенотипи за класифікацією Тана: Harmonia axyridis succinea, Harmonia axyridis spectabilis та Harmonia axyridis сonspicua (див рис. 1.2.3. с. 16.) (табл. 3.1.2., рис. 3.1.1.), що є характерним для України [10, 14, 23].

Найбільш поширеним на території дослідження, зокрема й за трьома напрямками збору імаго азійського сонечка-арлекін, фенотипом є Harmonia axyridis succinea, найменш поширеним – Harmonia axyridis сonspicua. Таким чином, наші дані узгоджуються з літературними щодо вираженого домінування фенотипу Harmonia axyridis succinea на території України та Сумщини зокрема [20]. Крім того, науковці зазначають, що серед особин, які виходять із зимування, переважає фенотип succinea, а восени різноманітність фенотипів збільшується. Таким чином, можна зробити припущення про те, що даний фенотип імаго має найвищий рівень адаптивності на території України загалом і на території села Велика Чернеччина зокрема.

Таблиця 3.1.2.

Кількісний розподіл різних фенотипів імаго Harmonia axyridis Pall. за класифікацією Тана на різних ділянках території дослідження

Кількість імаго

вул.

Шахти

вул. Центральна

вул. Миропільська

Разом

абс.

%

абс.

%

абс.

%

абс.

%

Harmonia axyridis Pall.

1260

47,10

739

27,63

676

25,27

2675

100

·       H. axyridis succinea

835

66,27

479

64,82

364

53,85

1678

62,73

·     H. axyridis spectabilis

286

22,70

153

20,70

197

29,14

636

23,78

·     H. axyridis сonspicua

139

11,03

107

14,48

115

17,01

361

13,49

Рис. 3.1.1. Кількісне співвідношення фенотипів імаго:
H. axyridis succinea (А), H. axyridis spectabilis (Б), та H. axyridis сonspicua (В), на різних ділянках території дослідження:
1 – вул. Шахти, 2 – вул. Центральна, 3 – вул. Миропільська

За рисунком пронотума імаго серед зібраних Harmonia axyridis Pall. виявлено 14 різних фенотипів (хоча чисельність вибірки порівняно з 2016 р. суттєво збільшилася від 41 до 2675 імаго, кількість варіантів рисунку пронотума імаго збільшилася лише на одну) (рис. 3.1.2.).

Рис. 3.1.2. Фенотипи пронотума імаго Harmonia axyridis Pall., виявлені у вибірці, зробленій на території дослідження села Велика Чернеччина

Рисунки пронотумів в усіх 14-ти фенотипах є симетричними і відрізняються за кількістю плям, їх формою, розміщенням, розмірами.

Серед виявлених на території дослідження 14-ти фенотипів пронотума імаго Harmonia axyridis Pall. 13 описані О.Ю. Кругловою (див. рис. 2.2.2., с. 24), 1 – є оригінальним (табл.3.1.3.). Цей фенотип має симетричний рисунок з 4-х краплеподібних плям, зміщених більше до центру пронотума, не з’єднаних між собою. За класифікацією О.Ю. Круглової він може бути віднесений до І групи, де ступінь меланізації виражений найменше. Зустрічаємість імаго Harmonia axyridis Pall. з даним фенотипом у дослідженій вибірці становить 0,52%.

Найчисельнішим є фенотип № 6 (ІІ група № 2 за О.Ю. Кругловою) – 17,23%. На другому місці за частотою – фенотип № 2 (І група № 2 за О.Ю. Кругловою) – 16,04%. Досить поширеним є фенотип № 9 (ІV група № 3 за О.Ю. Кругловою) – 11, 44%. Зустрічаємість фенотипів № 8 (ІV група № 8 за О.Ю. Кругловою) та № 10 (ІV група № 2 за О.Ю. Кругловою) становить 8,79% та 9,61% відповідно. Мало вираженим у дослідженій вибірці імаго є фенотип № 14 (VІ група № 2 за О.Ю. Кругловою), частота якого складає всього 0,67%.

Таким чином, за класифікацією О.Ю. Круглової (табл. 3.1.4.) на дослідженій території найчастіше зустрічаються фенотипи ІV групи. Для них характерна наявність симетричного рисунка. У центрі пронотума чорні смужки можуть як з’єднуватися з межею передньоспинки, так і бути окремими. Темний рисунок за формою подібний до метелика. На другому місці за кількістю – фенотипи ІІІ групи (центральна пляма серцеподібної форми, дві окремі короткі смужки від центра з’єднуються з нижньою межею передньоспинки), на третьому – фенотипи І групи (центральна пляма у вигляді крапки, по боках окремі смужки, що не з’єднані з верхньою частиною пронотума). Найрідше зустрічаються фенотипи VІ групи (на периферії пронотума можливі дві округлі дрібні плями, у центрі – смужки, що зливаються і з’єднуються з нижньою межею передньоспинки), а фенотипів V групи взагалі не виявлено (з майже паралельними чорними смужками).

Таблиця 3.1.3.

Характеристика фенотипів Harmonia axyridis Pall. за рисунком пронотума імаго у вибірці, зробленій на триторії дослідження села Велика Чернеччина

№ фено-типу

Фенотип

Характеристика фенотипу пронотума

Порядковий номер за класифікацією О.Ю. Круглової

Кількість імаго

 

абс.

%

1.

Рисунок симетричний. 4 краплеподібні плями зміщені більше до центру пронотума, не з’єднані між собою

Даний фенотип не описаний у класифікації О.Ю. Круглової

14

0,52

2.

Рисунок симетричний. 2 верхні краплеподібні плями окремі, округла пляма в центрі пронотума, 2 окремі смужки з’єднуються з нижньою межею передньоспинки

І група № 2

429

16,04

3.

Рисунок симетричний. 2 смужки починаються ближче до центру пронотума й з’єднуються з нижньою межею передньоспинки. Є ледь помітне з’єднання виступів смужок з центральною плямою

ІІ група № 5

147

5,49

4.

Рисунок симетричний. 2 напівверетеноподібні плями розміщені в горизонтальній площині, у центрі пронотума – овальна пляма. 2 куполоподібні смужки з’єднуються з нижньою межею передньоспинки

ІІ група № 1

194

7,25

5.

Рисунок симетричний. 2 смужки починаються від верхньої межі передньоспинки і з’єднуються з нижньою межею. У центрі – овальна пляма

ІІ група № 4

92

3,44

6.

Рисунок симетричний. 2 окремі смужки починаються від верхньої межі передньоспинки і з’єднуються з нижньою межею

ІІ група № 2

461

17,23

7.

Рисунок симетричний. Центральна пляма пронотума серцеподібної форми. Дві окремі короткі смужки від центра з’єднуються з нижньою межею передньоспинки

ІІІ група № 1

117

4,37

8.

Рисунок симетричний. На периферії пронотума дві округлі дрібні плями. У центрі – смужки зливаються і з’єднуються з нижньою межею передньоспинки

ІV група № 8

235

8,79

9.

Рисунок симетричний. У центрі – смужки зливаються і з’єднуються з нижньою межею передньоспинки. Права смужка має місток, що сполучає її з виступом між смужками

ІV група № 3

306

11,44

10.

Рисунок симетричний. У центрі – смужки починаються від верхньої межі пронотума, зливаються і з’єднуються з нижньою межею передньоспинки. Між ними виражений виступ

ІV група № 2

257

9,61

11.

Рисунок симетричний. У центрі – смужки зливаються і з’єднуються з нижньою межею передньоспинки

ІV група № 1

122

4,56

12.

Рисунок симетричний. Морфа близька до №8, але початок смужок зміщений ближче до центру. На периферії пронотума дві округлі дрібні плями. У центрі – смужки зливаються і з’єднуються з нижньою межею передньоспинки

ІV група № 7

69

2,59

13.

Рисунок симетричний. Суцільна пляма від верхньої до нижньої межі пронотума, але не з’єднана з периферією передньоспинки, має відступ

VІ група № 1

214

8,0

14.

Рисунок симетричний. Суцільна пляма від верхньої до нижньої межі пронотума, але не з’єднана з периферією передньоспинки, має відступ. По обидва боки від центральної плями є дві дрібні чорні цятки

VІ група № 2

18

0,67

Таблиця 3.1.4.

Кількісний розподіл за групами, описаними О.Ю. Кругловою, виявлених фенотипів пронотума імаго Harmonia axyridis Pall. у селі Велика Чернеччина

Номер виявленого фенотипу

у селі Велика Чернеччина

Група фенотипів

(за О.Ю. Кругловою)

Кількість імаго

абс.

%

2

І

429

16,04

3 – 6

ІІ

894

33,41

7

ІІІ

117

4,37

8 – 12

ІV

989

37,51

V

14

18

0,67

13

214

8,0

1

Не описаний в класифікації

14

0,52

За рисунком елітер серед досліджених імаго Harmonia axyridis Pall. виявлено 22 фенотипи, які представлені на рис. 3.1.3., а їх описання та частота імаго кожного фенотипу – у табл. 3.1.5. Усі виявлені фенотипи елітер імаго є класифікованими О.Ю. Кругловою.

Рис. 3.1.3. Фенотипи елітер імаго Harmonia axyridis Pall., виявлені у вибірці, зробленій на території дослідження села Велика Чернеччина

Таблиця 3.1.5.

Характеристика фенотипів Harmonia axyridis Pall. за рисунком елітер імаго, виявлених на території дослідження села Велика Чернеччина

№ фено-типу

Рисунок фенотипу

Характеристика фенотипу

Група за класифікацією О.Ю. Круглової

Кількість

імаго

 

абс

%

1.

Варіанти рисунку елітер з різним ступенем редукції плям у зв’язку з ослабленням пігменту аж до повного їх зникнення. Забарвлення елітер від блідо-помаранчевого до яскраво червоного

Група І

15

0,56

2.

71

2,65

3.

378

14,13

4.

39

1,46

5.

62

2,32

6.

28

1,05

7.

 

57

2,13

8.

35

1,31

9.

186

6,95

10.

Морфи з 18-19 плямами, що мають різний ступінь вираження та розміри. Деякі плями частково зливаються з сусідніми, утворюючи короткі смужки різної форми. Забарвлення елітер від яскраво-помаранчевого до яскраво червоного

Група ІІ

159

5,94

11.

84

3,14

12.

254

9,50

13.

73

2,73

14.

 

71

2,65

15.

32

1,20

16.

14

0,52

17.

61

2,28

18.

Рисунки із досить складними плямами, утвореними внаслідок повного або часткового злиття плям-партнерів, до майже темного забарвлення елітер

Група ІІІ

19

0,71

19.

31

1,16

20.

9

0,34

21.

 

636

23,78

22.

361

13,49

Дані рис. 3.1.3. та табл. 3.1.5. вказують на те, що серед досліджених імаго Harmonia axyridis Pall. спостерігається достатньо широкий спектр мінливості рисунку елітер. Мінливість виявляється як в напрямку редукції елементів рисунку, що відбувається внаслідок послаблення пігменту, так і в напрямку їх злиття в різноманітних поєднаннях [20]. Частота окремих фенотипів варіює від 0,34% до 23,78%. Найчисленнішим серед усіх є фенотип № 21 (ІІІ група за О.Ю. Кругловою) – 23,78%. На другому місці за частотою у вибірці фенотипи № 3 та № 22 (І група та ІІІ відповідно за О.Ю. Кругловою) – 14,13% та 13,49% відповідно. Найрідше на дослідженій території зустрічається фенотип 20 (ІІІ група за О.Ю. Кругловою) – 0,34%.

З рис. 3.1.3. видно, що у дослідженій вибірці імаго Harmonia axyridis Pall. є значна кількість фенотипів елітер, що описані О.Ю. Кругловою й відповідно об’єднані за характером розташування плям та кольором фону у три різні групи (див. рис. 2.2.3., с. 25). Розподіл їх за частотою представлений у табл. 3.1.6.

Таблиця 3.1.6.

Кількісний розподіл за групами, описаними О.Ю. Кругловою, виявлених фенотипів елітер імаго Harmonia axyridis Pall. у селі Велика Чернеччина

Номер виявленого фенотипу

у селі Велика Чернеччина

Група фенотипів

(за О.Ю. Кругловою)

Кількість імаго

абс.

%

1 – 9

І

871

32,56

10 – 17

ІІ

748

27,96

18 – 22

ІІІ

1056

39,48

З даних табл. 3.1.6. видно, що найбільше фенотипів Harmonia axyridis Pall. за рисунком елітер належать за класифікацією О.Ю. Круглової до ІІІ-ї групи. Це фенотипи елітер, що характеризуються плямами, які мають різний ступінь вираження та розміри. Деякі плями частково зливаються з сусідніми, утворюючи короткі смужки різної форми. Забарвлення елітер від яскраво-помаранчевого до яскраво червоного. Відомо, що як і багато інших комах, представники родини кокцинелідових (Coccinellidae) використовують апосематичне забарвлення, щоб сигналізувати потенційним хижакам про свою токсичність, звідси комахоїдні птахи та інші тварини уникають комах з яскраво червоним кольором [33]. Тому, нами здійснено аналіз, зокрема й кількісний, фенотипів Harmonia axyridis Pall., що мають маскувальний та попереджувальний характер за забарвленням елітер.

Виявилося, що переважно на елітерах Harmonia axyridis succinea наявні чорні плями кількістю від 2-3 до 19, які по-різному роміщені на фоні від яскраво-помаранчевого до темно-червоного кольору, що можна вважати попереджувальним або сигнальним забарвленням. Однак, окремі варіанти фенотипів елітер Harmonia axyridis succinea мають інтенсивне злиття крупних чорних плям, тому їх забарвлення можна віднести до маскувального. Елітери Harmonia axyridis spectabilis та Harmonia axyridis сonspicua мають чорне забарвлення з 2-ма або 4-ма червоними плямами, розміщеними приблизно симетрично одна відносно одної. Тому таке забарвлення також можна віднести до маскувального. Однак, окремі дослідники наголошують, що чорне забарвлення у поєднанні з досить крупними яскравими плямами можна також вважати як сигнальне або попереджувальне [31, 41].

У дослідженій вибірці Harmonia axyridis Pall. серед 2675 імаго попереджувальне забарвлення мають 1619 або 60,52%, маскувальне – 1056 або 39,48%, тобто менше більше, ніж у 1,5 рази (табл. 3.1.7.).

Таблиця 3.1.7.

Кількісний розподіл імаго Harmonia axyridis Pall. з попереджувальним та маскувальним фенотипом, виявлених на території дослідження села Велика Чернеччина

 

Номер фенотипу

Група за класифікацією О.Ю. Круглової

Кількість імаго з попереджувальним забарвленням

Кількість імаго з маскувальним забарвленням

абс.

%

абс.

%

1.

Група І. Елітери мають від світло-помаранчевого до темно-червоного забарвлення з різним ступенем редукції плям у зв’язку з ослабленням пігменту аж до повного їх зникнення

15

0,56

 

 

2.

71

2,65

 

 

3.

378

14,13

 

 

4.

39

1,46

 

 

5.

62

2,32

 

 

6.

28

1,05

 

 

7.

57

2,13

 

 

8.

35

1,31

 

 

9.

186

6,95

 

 

10.

Група ІІ. Елітери мають яскраво-помаранчевий та яскраво-червоний забарвлення з 18-19 чорними плямами, що разом займають не більше 50% площі елітер

159

5,94

 

 

11.

84

3,14

 

 

12.

254

9,50

 

 

13.

73

2,73

 

 

14.

71

2,65

 

 

15.

32

1,20

 

 

16.

14

0,52

 

 

17.

61

2,28

 

 

18.

Група ІІІ. Чорні плями крупні, часто зливаються або ж утворюють чорний фон з червоними цятками

 

 

19

0,71

19.

 

 

31

1,16

20.

 

 

9

0,34

21.

 

 

636

23,78

22.

 

 

361

13,49

Усього

1619

60,52

1056

39,48

 

Це, на нашу думку, свідчить про те, що Harmonia axyridis Pall., незалежно від фенотипу, є досить стійким інвазійним видом ентомофауни села Велика Чернеччина, оскільки характеризується високим адаптаційним поліморфізмом до впливу потенційних хижаків та конкурентів.

3.2. Розподіл фенотипів Harmonia axyridis Pall. за обʼєктами, з яких проводився збір імаго

Як зазначалося у підрозділі 2.2. Розділу 2, вибірка імаго родини Coccinellidae на території села Велика Чернеччина була сформована за результатами маршрутних обстежень різних об’єктів (додаток Р). Проаналізувавши, ми їх обʼєднали в 3 групи:

  1. Дерева і кущі:
  • плодові дерева (яблуня (Malus), груша (Pyrus), вишня (Cerasus), слива (Prunus), шовковиця (Morus), абрикос (Prunus armeniaca), алича (Prunus cerasifera));
  • неплодові дерева та кущі (черемха звичайна (Prunus padus), липа серцелиста (Tilia cordata), бузок (Syringa), клен татарський (Acer tataricum), жасмин (Jasminum));
  1. Трав’янисті рослини:
  • дикорослі (кропива дводомна (Urtica dioica), кульбаба звичайна (Taraxacum officinale), спориш звичайний (Polygonum aviculare), деревій звичайний (Achillea millefolium), грицики звичайні (Capsella bursapastoris), щириця звичайна (Amaranthus retroflexus), будяк (Carduus), осот (Sonchus), цикорій (Cichorium));
  • декоративні (тюльпан (Tulipa), троянда (Rosa), цинерарія (Cineraria), целозія (Celosia), канна (Canna), самшит (Buxus), петунія (Petunia), жоржини (Dahlia), айстра (Aster));
  • сільськогосподарські (кукурудза (Zea), гарбуз (Cucurbita), кабачок (Cucurbita pepo var. giraumontia), квасоля (Phaseolus), морква (Daucus), огірки (Cucumis), томати (Lycopersicum));
  1. Небіологічні об’єкти (шифер, віконна рама, стіна будівлі, поріг житлового будинку, колодязь, паркан, підвіконня, асфальт).

 

Зустрічаємість імаго видів Coccinella septempunctata, Adalia bipunctataта та Harmonia axyridis Pall. на різних об’єктах збору під час формування вибірки на території дослідження села Велика Чернеччина представлено в табл. 3.2.1.

Таблиця 3.2.1.

Зустрічаємість імаго родини Coccinellidae на різних об’єктах збору під час формування вибірки на території дослідження

села Велика Чернеччина

Місце збору імаго

Coccinella septempunctata

Adalia bipunctataта

Harmonia axyridis Pall.

Разом від загальної кількості імаго

Група

Місце збору

абс.

%

абс.

%

абс.

%

абс.

%

Дерев’янисті рослини

плодові дерева

149

16,73

204

19,84

274

10,24

627

13,65

неплодові дерева і кущі

46

5,16

163

15,86

93

3,48

302

6,57

Трав’янисті рослини

дикорослі

138

15,49

246

23,93

347

12,97

731

15,91

декоративні

136

15,26

285

27,72

640

23,93

1061

23,10

сільсько-

господарські

317

35,58

71

6,91

576

21,53

964

20,98

Небіологічні об’єкти

105

11,78

59

5,74

745

27,85

909

19,79

Усього

891

19,39

1028

22,38

2675

58,23

4594

100

 

З даних таблиці 3.2.1. видно, що найбільшу кількість імаго виду Coccinella septempunctata зібрано з травʼянистих рослин, зокрема сільськогосподарських – більше 35%, приблизно рівну кількість – з плодових дерев, дикорослих і декоративних рослин – по 16,73%, 15,49% та 15,26% відповідно. Найбільша кількість імаго Adalia bipunctataта – майже 28%, зібрано з декоративних рослин, майже 24% – з дикорослих трав, майже 20% – з фруктових дерев.

А от найбільша кількість імаго Harmonia axyridis Pall. зібрана з небіологічних об’єктів – близько 28%. Причому, це більш, ніж у 2 рази та майже у 5 разів більше за кількість імаго Coccinella septempunctata та Adalia bipunctataт, зібраних з небіологічних об’єктів.

Кількісне співвідношення імаго досліджених двох європейських і одного азійського виду відповідно об’єкта, з якого були зібрані імаго на території села Велика Чернеччина представлене на рис. 3.2.1.

 

Рис. 3.2.1. Кількість зібраних імаго родини Coccinellidae на різних об’єктах під час формування вибірки з території дослідження села Велика Чернеччина: 1 – плодові дерева, 2 – неплодові дерева, 3 – дикорослі трав’янисті рослини, 4 – декоративні трав’янисті рослини, 5 – сільськогосподарські трав’янисті рослини, 6 – небіологічні об’єкти; ряд 1. – Coccinella septempunctata, ряд 2. – Adalia bipunctataта, ряд 3 – Harmonia axyridis Pall.)

Звертає на себе увагу й той факт, що значна кількість комах усіх трьох видів родини Coccinellidae на дослідженій території зібрана з дикорослих та декоративних трав’янистих рослин. Цілком ймовірно, це пояснюється тим, що ці рослини не обробляються інсектицидами і на них оселяється велика кількість попелиць, які є основним харчовим об’єктом сонечок.

За даними ряду досліджень [25, 30, 33] імаго Harmonia axyridis Pall. та Adalia bipunctata ховаються на зимування в будівлі, однак, як видно з даних табл. 3.2.1. і рис. 3.2.1. Harmonia axyridis Pall. витісняє Adalia bipunctata – за кількістю інвазійний вид майже у 13 разів (в абс. значеннях) перевищує аборигенний на небіологічних об’єктах.

Крім того, нами проведено вивчення зустрічаємості на різних об’єктах збору імаго, наявних на території дослідження села Велика Чернеччина 3-х фенотипів Harmonia axyridis Pall.: Harmonia axyridis succinea, Harmonia axyridis сonspicua та Harmonia axyridis spectabilis. Результати представлені у табл. 3.2.2.

Таблиця 3.2.2.

Зустрічаємість фенотипів імаго Harmonia axyridis Pall. на різних об’єктах збору під час формування вибірки на території дослідження села Велика Чернеччина

 

Місце збору імаго Harmonia axyridis Pall.

Harmonia axyridis succinea

Harmonia axyridis сonspicua

Harmonia axyridis spectabilis

Разом від загальної кількості імаго

Група

Місце збору

абс.

%

абс.

%

абс.

%

абс.

%

Дерев’янисті рослини

плодові дерева

244

14,55

16

4,43

14

2,20

274

10,24

неплодові дерева і кущі

84

5,00

5

1,39

4

0,63

93

3,48

Трав’янисті рослини

дикорослі

169

10,07

86

23,82

92

14,47

347

12,97

декоративні

418

24,91

65

18,00

157

24,69

640

23,93

сільсько-господарські

201

11,98

114

31,58

261

41,04

576

21,53

Небіологічні об’єкти

562

33,49

75

20,78

108

16,97

745

27,85

Усього

1678

62,73

361

13,49

636

23,78

2675

100

 

Дані таблиці свідчать про те, що кількість імаго різних фенотипів Harmonia axyridis Pall. на різних об’єктах збору неоднакова. Найменша кількість комах – всього близько 3,5%, усіх трьох фенотипів зібрана з неплодових дерев, переважно липи серцелистої (Tilia cordata) та клену татарського (Acer tataricum). Цей факт, на нашу думку, можна пояснити тим, що дані види мало вражаються попелицями, щитівками, кокцидами та іншими комахами, що є об’єктами живлення Harmonia axyridis Pall.

Кількісне співвідношення різних фенотипів Harmonia axyridis Pall. відповідно об’єкта, з якого були зібрані імаго на території села Велика Чернеччина представлене на рис. 3.2.2.

Рис. 3.2.3. Кількість зібраних імаго різних фенотипів Harmonia axyridis Pall. на різних об’єктах під час формування вибірки з території дослідження села Велика Чернеччина: 1 – плодові дерева, 2 – неплодові дерева, 3 – дикорослі рослини, 4 – декоративні рослини, 5 – сільськогосподарські рослини, 6 – небіологічні об’єкти; ряд 1. – H. axyridis succinea, ряд 2. – H. axyridis сonspicua, ряд 3. – H. axyridis spectabilis)

З рисунку видно, що імаго Harmonia axyridis succinea найчастіше зустрічається на небіологічних об’єктах – 33,49%, імаго Harmonia axyridis сonspicua та Harmonia axyridis spectabilis – на сільськогосподарських рослинах – близько 32 та 41% відповідно. У нашому дослідженні встановлено, що два останні фенотипи дійсно мають виражений звʼязок з культурними рослинами, що вирощувалися на присадибних ділянках території дослідження, зокрема, у жовтні-листопаді масове їх поширення було зафіксоване між лусками качанів кукурудзи, де комахи ховалися на зимівлю. У той же час імаго Harmonia axyridis succinea здебільшого мігрували до житлових приміщень, і їх чисельність восени суттєво збільшувалася на південній стороні житлових будинків, особливо на підвіконнях, у тріщинах дерев’яних віконних рам тощо. Можливо, це можна пояснити тим, що чорна меланізації забезпечує вищий рівень адаптивності до низьких температур, а після періоду розмноження кількість імаго Harmonia axyridis succinea майже вдвічі зростає, оскільки червоне забарвлення забезпечує адаптивність до високої плодючості [35].

ВИСНОВКИ

Результати проведеного дослідження на території села Велика Чернеччина Сумського району Сумської області показали, що:

  1. Інвазійний вид Harmonia axyridis за кількістю імаго значно – у 3 і 2,6 рази відповідно, переважає обидва аборигенні види – Coccinella septempunctata та Adalia bipunctataта. Причому, за частотою трапляння імаго між Harmonia axyridis Pall. та аборигенними видами на дослідженій території встановлена обернено пропорційна залежність: на ділянках, де переважає Harmonia axyridis Pall., кількість імаго європейських видів сонечок менша, і навпаки. Це може вказувати на поступове витіснення європейських видів родини кокцинелідових (Coccinellidae) інвазійним видом.
  2. На території села наявні 3 фенотипи Harmonia axyridis за класифікацією Тана. Найбільш поширеним (близько 63%) фенотипом є Harmonia axyridis succinea. Причому, виражене домінування даного фенотипу встановлено й для території України вцілому.
  3. За рисунком пронотума імаго Harmonia axyridis виявлено 14 фенотипів, за рисунком елітер – 22 фенотипи. Найчисельнішим за рисунком пронотума є фенотип №6 (більше 17%), за рисунком елітер – фенотип №21 (більше 23%).
  4. За класифікацією О.Ю. Круглової найчастіше траплялися фенотипи імаго Harmonia axyridis: за рисунком пронотума – VІ групи, за рисунком елітер – ІІІ групи. Переважна більшість (більше 60%) імаго мали попереджувальне забарвлення елітер.
  5. Найбільша кількість (близько 28%) імаго Harmonia axyridis зібрана з небіологічних об’єктів. Причому, це у 2 і 5 разів відповідно, більше за кількість імаго Coccinella septempunctata та Adalia bipunctataта, також зібраних з небіологічних об’єктів. У той же час фенотип Harmonia axyridis succinea найчастіше зустрічався на небіологічних обʼєктах – 33,49%, а фенотипи Harmonia axyridis сonspicua та Harmonia axyridis spectabilis – на сільськогосподарських культурах – близько 32%, та 41% відповідно.
  6. На території села Велика Чернеччина спостерігається виражена фенотипічна мінливість Harmonia axyridis за рисунками пронотума та елітер імаго, що вказує на наявність у його популяції мікроеволюційних процесів з тенденцією до виживання феноформ з адаптаціями до стресових чинників довкілля.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

  1. Балуева Е.Н. Популяционная структура и экологические особенности разных морф Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae). Автореф. дис. … канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2010. – 19 с. [Текст] / Е.Н. Балуева // (рукопись представлена на сайте http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/pdf/baluevaen.pdf.
  2. Биньковская О.В. Жуки-кокцинеллиды лесных экосистем юга Среднерусской возвышенности. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Белгород: Издательство Белгородского государственного университета, 2004. – 189 с. // (рукопись представлена на сайте http://www.zin.ru/animalia /coleoptera/pdf/Binkovskaya04.pdf).
  3. Білей О. Закарпатські комахи «сонечка» родом з Китаю / О. Білей // Україна. Світ. 7 днів – info [Електронний ресурс] : Режим доступу http://7dniv.info/life/25828-zakarpats-ki-komahi-sonechka-rodom-z-kitayu.html
  4. Білявський Г.О. та інші. Основи екологічних знань : навч. посібник / Г.О. Білявський – К. : Либідь, 2003. – 336 с.
  5. Блехман А.В. Внутрипопуляционная и географическая изменчивость широкоареального вида Harmonia axiridis по комплексу полиморфных признаков : автрореф. дис. … канд. биол. Наук / А.В. Блехман – Москва, 2009.– 24 с.
  6. Блехман А.В. Изменчивость рисунка протонума у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / А.В. Блехман // Экологическая генетика. – Том 5, 2007. – С. 25–36.
  7. Британію окупували комахи-канібали // Метеопрог [Електронний ресурс] : Режим доступу https://www.meteoprog.ua/ua/news/28503/
  8. Василенко Л.Б. Екологія : Методичний посібник для вчителів у 2-х частинах. Частина І / Л.Б. Василенко // Серія : Позакласна робота. – Харків : Скорпіон, 2009. – 80 с.
  9. Велика Чернеччина // Вікіпедія [Електронний ресурс] : Режим доступу https://uk.wikipedia.org/wiki/Велика_Чернеччина
  10. Веріжнікова І.В. Інвазія Harmonia axyridis (Pall.) (Coleoptera: Coccinellidae): зростання чисельності у Київській області / І.В. Веріжнікова // Вісник Харківського національного аграрного університету, 2011. Серія «Фітопатологія та ентомологія». № 9. – С. 23–26.
  11. Воронин К.Е. Акклиматизация дальневосточного хищника тлей хармонии (Harmonia axyridis ) в Прикарпатье / К.Е. Воронин // Труды ВИЗР, 1968. Вып. 31. – С. 234–243.
  12. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов / Ю.Ю. Дгебуадзе // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. – М. : МСОП, ИПЭЭ РАН, 2002. – С. 11–14.
  13. Загороднюк І. Чужорідні види тварин у синантропних місцезнаходженнях Луганщини / І. Загороднюк // Динаміка біорізноманіття 2012. – Луганськ: Вид-во ДЗ «ЛНУ імені Тараса Шевченка», 2012. – С. 86–92.
  14. Заморока А.М. Новий вид жуків-сонечок виявлено в Україні (Электронный документ) / А.М. Заморока // Станіславський журналіст [Електронний ресурс] : Режим доступу http://www.naturalist.if.ua/?p=3951.
  15. Заморока А.М. Новые находки коровки Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) в Украине (Электронный документ) / А.М. Заморока, В.Ю. Назаренко, А.М. Сумароков, П.М. Шешурак// Вестник зоологии, 2011. Т. 45. № 3. – С. 286.
  16. Запольський А.К. Основи екології / А.К. Запольський, А.І. Салюк. – К. : Вища школа, 2004. – 382 с.
  17. Конвенция о биологическом разнообразии. 5 июня 1992 г. – Рио-де-Жанейро, 1992. – 34 с. [Электронный ресурс] : сайт ООН. Режим доступа http://www.un.org/ru/documents/decl_conv/conventions/biodiv.shtml
  18. Конвенція Про біологічне різноманіття. – К. : [б. в.], 1996. – 15 с.
  19. Конвенція Про охорону дикої флори і фауни і природних середовищ існування в Європі (Берн, 1979 рік ). – К. : [б. в.], 1998. – 75 с.
  20. Круглова О.Ю. Фенооблик формирующихся в Республике Беларусь группировок инвазийного вида божьих коровок Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) / О.Ю. Круглова. – Труды БГУ, 2015. – Т. 10, часть 1. – С. 327–335.
  21. Кузнецов В.Н. Coccinellidae – Божьи коровки [Текст] / В.Н. Кузнецов // Определитель насекомых Дальнего Востока. – СПб. : Наука, 1992. Т. 3. Ч. 2. С. 333–376.
  22. Кучерявий В.П. Загальна екологія : підруч. для студ. вищих навч. закл. / В.П. Кучеренко. – Львів : Світ, 2010. – 520 с.
  23. Мателешко О.Ю. Перша знахідка Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) на Закарпатті / О.Ю. Мателешко // ZOOCENOSIS–2009. Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах : V Міжнар. наук. конф. (Дніпропетровськ, 12–16.10.2009). – Дніпропетровськ: ДНУ, 2009. – С. 215–216.
  24. Мерзликин И.Р. Новые находки азиатской божьей коровки Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) в Сумской области / И.Р. Мерзликин // Актуальні проблеми дослідження довкілля. Зб. наук. праць (за мат-ми V міжнародної наукової конференції, 23-25 травня 2013 р., м. Суми). – Т. 1. – Суми : СумДПУ ім. А.С. Макаренка, 2013. – С. 204–206.
  25. Мерзликин И.Р. Первая находка азиатской божьей коровки Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) в Сумской области / И.Р. Мерзликин // Біорізноманіття України в світлі ноосферної концепції академіка В.І. Вернадського. Мат. Всеукр. наук.-практ. конф. – Полтава : Астрая, 2013. – С. 37–39.
  26. Мєшкова В. Л. Комахи-чужинці у лісах / В. Л. Мєшкова // Науково-дослідний інститут лісового господарства та агромеліорації ім. Г.М. Висоцького [Електронний ресурс] : Режим доступу http://uriffm.org.ua/content/komahy-chuzhynci-u-lisah
  27. Моніторинг поширення інвазійного виду сонечка Harmonia axyridis [Электронный ресурс] http://biomon.org/projects/zaluchennya-gromadskosti/monitoring-harmonia-axyridis/
  28. Некрасова О., Титар В. Об экспансии инвазийного вида божьей коровки Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) в Украине/ О. Некрасова, В. Титар // Динаміка біорізноманіття 2012: зб. наук.пр. – Луганськ : Вид-во ДЗ «ЛЗ імені Тараса Шевченка», 2012. – С. 538.
  29. Некрасова О.Д. Обнаружение божьей коровки арлекина, Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae), в Киеве / О.Д. Некрасова, В.М. Титар // Вестн. зоологии. – 2009. – Т. 43, № 6. – С. 538.
  30. Некрасова О.Д. Поширення адвентивного виду сонечка Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) : сучасний стан та прогноз / О.Д. Некрасова, В.М. Титар // Проблеми вивчення еволюції та хорології таксономічного різноманіття біоти : Зб. Міжнар. наук. конф. (Львів, 30.09–1.10.2011 р.). – Львів, 2011. – С. 99–102.
  31. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общей биол. – Т. 41. – № 5. – 1980. – С. 668–679.
  32. Орлова-Беньковская М.Я. Массовое размножение божьей коровки Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) на Кавказе и возможные источники инвазии / М.Я. Орлова-Беньковская // Российский Журнал Биологических Инвазий, 2014. № 3 – С. 73–82.
  33. Орлова-Беньковская М.Я. Опасный инвазийный вид божьих коровок Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) в Европейской России / М.Я. Орлова-Беньковская // Российский Журнал Биологических Инвазий. – 2013. – № 1. – С. 75–81.
  34. Основи екології : підручник / Г.О. Білявський, Р.С. Фурдуй, І.Ю. Костіков. – К. : Либідь, 2004. – 408 с.
  35. Сергиевский С.О. Полиморфизм как универсальная адаптивная стратегия популяцій / С.О. Сергиевский // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – Л., 1987. – Т.160. – С. 41–58.
  36. Сидняревич В.И. Опыт использования гармонии в теплицах / В.И. Сидняревич, К.Е. Воронин // Защита растений. – 1973. – № 6. – С.24.
  37. Сонечка – помічники садівників // Зелений світ [Електронний ресурс] : Режим доступу http://green-world.net/sonechka-pomichniki-sadivnikiv/
  38. Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология / Н.В. Тимофеев-Рессовский, А.В. Яблоков // Природа. – 1973. – № 5. – С. 40–51.
  39. Титар В.М. / Динаміка поширення інвазійного виду Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) на території України / В.М. Титар, О.Д. Некрасова, І.В. Загороднюк // Фундаментальні та прикладні дослідження в зоології : матеріали наук.-практ. конф., присвяч. 175-річчю кафедри зоології та ентомології ім. Б.М. Литвинова ХНАУ ім. В.В. Докучаєва (1840-2015 рр.), 21-22 травня 2015 р. – Х. : ХНАУ, 2015. – С. 100–104.
  40. Украинский А.С. Азиатская божья коровка Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) на Северном Кавказе / А.С. Украинский // Евразиатский энтомологический журнал. – 2013. – Т. 12, вып. 1. – С. 35–38.
  41. Факти про сонечок // Wikrfaq.ru [Електронний ресурс] : Режим доступу http://wikukrfaq.ru/rizne/4605-fakti-pro-sonechok.html

Редакція може не поділяти думку авторів і не несе відповідальність за достовірність інформації. Будь-який передрук матеріалів з сайту може здійснюватись лише при наявності активного гіперпосилання на e-kolosok.org, а також на сам матеріал!

Поширити
0